세균학: Murein sacculus를 구성하는 peptidoglycan의 구조, 특성 및 합성
Peptidoglycan의 구조 및 특성
펩티도글리칸은 수많은 동일 소단위로 이루어진 매우 큰 망상 중합체이다. 각각의 소단위는 2종류의 당 유도체인 N-아세틸글루코사민(NAG)와 N-아세틸뮤람산(NAM) 및 몇 종류의 아미노산을 가지고 있다. 아미노산은 4개의 D-아미노산과 L-아미노산이 교대로 연결된 짧은 펩티드를 형성한다. 펩티드는 NAM의 카복실기에 연결된다.
강력한 망상 중합체는 펩티도글리칸 소단위를 서로 연결하여 펩티도글리칸 사슬을 만드는 연결에 의해 형성된다. 그러면 이들 사슬은 서로 교차결합한다. 따라서 펩티도글리칸 사슬의 골격은 NAG와 NAM 잔기의 교대로 이루어진다. 각각의 펩티도글리칸 사슬은 나선형이며 펩티드는 골격으로부터 밖으로 서로에 대하여 직각으로 뻗어 나온다. 따라서 각각의 사슬은 옆, 위 및 아래에 있는 사슬과 교차결합 할 수 있다.
일부 다른 세균은 펩티드 연결다리 (peptide interbridge)를 사용하기도 한다. 펩티드 연결다리의 존재 여부에 상관없이 교차결합은 실제로 하나의 촘촘하게 연결된 망상구조인 펩티도글리칸 주머니를 만든다. 이들 주머니는 그람양성 세균에서 분리되었으며 상대적으로 구멍이 있고 신축성이 있지만 모양을 유지하기에 충분할 만큼 강하다.
Peptidoglycan의 합성
펩티도글리칸 합성에는 두 종류의 운반체가 참여한다. 첫 번째 운반체인 유리딘 이인산(UDP)은 세포질 반응에 작용한다. 두 번째 운반체인 박토프레놀 인산 (bactoprenol phosphate)은 원형질막 반응에 작용한다.
1) NAM과 NAG 유도체가 세포질에서 합성된다.
2) 아미노산이 순차적으로 UDP -> NAM에 첨가되어 NAM-5펩티드를 생성한다.
3) NAM-5펩티드는 박토프레놀 인산에 전달된다. 이들은 피로인산 결합에 의해 연결된다.
4) UDP는 NAG를 박토프레놀-5펩티드로 전달된다.
5) 박토프레놀 운반체는 완성된 NAG-NAM-5펩티드 반복단위를 막을 가로질러 수송한다.
6) NAG-NAM-5펩티드는 신장하는 펩티도글리칸 사슬말단에 첨가된다.
7) 박토프레놀 운반체는 막을 가로질러 돌아오는데, 이 때 인산기를 하나 잃고 박토프레놀 인산이 되며 새로운 순환주기를 시작할 수 있다.
8) 펩티도글리칸 사슬을 교차연결하는 펩티드 결합이 펩티드 전이에 의해 형성된다.
세포벽의 구조와 기능에 펩티도글리칸이 중요하기 때문에 펩티도글리칸 합성은 특히 효율적인 향미 생물체의 표적이 된다. 흔히 많이 사용되는 항생제가 세포벽 합성을 방해한다. 예로 페니실린은 펩티드 전이반응을 방해하고, 바시트라신(bacitracin)은 박토프레놀 피로인산의 탈인산화를 억제한다.